第三節打破休眠，促進(jìn)花芽分化

1.草莓休眠和成花生理

草莓花芽分化后，在晚秋初冬氣溫更低、日照更短條件下，植株進(jìn)入休眠，形態(tài)矮化，新葉小，葉柄短，雖然亦有開(kāi)花結果，但不發(fā)生匍匐枝。草莓休眠期始于花芽分化后一段時(shí)間并逐漸加深，一般至11月中、下旬達休眠深時(shí)期。體眠后不同品種需要經(jīng)歷不同的低溫時(shí)數才能打破休眠。北方品種休眠深，需要低溫時(shí)數較長(cháng)：南方品種休眠淺或不休眠，需要低溫時(shí)數很少。低溫時(shí)數過(guò)多則生長(cháng)旺盛。匍匐莖發(fā)生過(guò)多，結果不良。低溫需求量低的品種適宜作促成栽培，反之則適宜于半促成或露地栽培，長(cháng)日照，高溫或噴布赤霉素均能打破其休眠。在將進(jìn)入休眠時(shí)進(jìn)行以上處理，可以防止其進(jìn)入休眠，繼續開(kāi)花結果;而在休眠后期處理，可以提早打破休眠，恢復生長(cháng)于開(kāi)花結果。

草莓是一種短日照植物、低溫和短日照誘導草莓成花。自然條件下，草每在夜溫大致17℃以下，日照在12h以下誘導花芽分化，經(jīng)過(guò)9～16d即能形成花芽。激素對草莓成花影響，前人作了許多研究，其中支持“成花抑制物質(zhì)學(xué)說(shuō)”的研究較多。Thompson和 Guttridge研究結果表明赤霉素的濃度越高，莖和葉柄越長(cháng)，匍匐莖發(fā)生量越大，而成花過(guò)程所受到的抑制也越深，其效果與長(cháng)日照處理類(lèi)似。Ballinger等的試驗也證明了匍匐莖頂端和冠頂端部位赤霉素的存在，花芽分化期赤霉素類(lèi)物質(zhì)減少，花柄伸長(cháng)后又開(kāi)始增加。侯智霞等(2004)研究認為，在部分植株開(kāi)始分化花芽，而另一部分植株尚未分化時(shí)噴赤霉素，并破壞適宜草莓成花需要的短日照條件，可使草莓莖尖分生組織發(fā)生逆轉，返回營(yíng)養生長(cháng)狀態(tài)，不能形成花芽;在此之前噴施赤霉素，生長(cháng)點(diǎn)不能轉向成花，花芽不能形成，赤霉素濃度越高，所受到的抑制也越深。

2.打破休眠，促進(jìn)花芽分化的技術(shù)措施

目前，在草莓生產(chǎn)中上都用赤霉素來(lái)解除休眠、促進(jìn)發(fā)育、提高產(chǎn)量、促進(jìn)匍匐莖發(fā)生。用赤霉素處理草莓促進(jìn)花芽分化，處理時(shí)期一定要掌握好，以生長(cháng)點(diǎn)肥大開(kāi)始期處理佳，過(guò)早無(wú)效果，過(guò)遲則有副作用。對半促成栽培品種，一般從新芽開(kāi)始萌動(dòng)起到花蕾開(kāi)始發(fā)育期為處理適期，若太遲或處理后溫度過(guò)高，產(chǎn)生畸形果率高。

盧俊霞等(2002)在福田和紅鶴品種的花芽分化前期，噴布25～50mg/L 赤霉素，福田品種能提早5～7d分化花芽，紅鶴能提早10d。此外，在花芽分化初期生長(cháng)點(diǎn)肥大時(shí)噴布50mg/L赤霉素，能使福田提早1周開(kāi)花;若提前處理則無(wú)此效果，而其后處理會(huì )出現畸形果，或使果梗過(guò)度伸長(cháng)等。申小麗等(1996)試驗結果表明，對草莓進(jìn)行早熟促成栽培時(shí)使用赤霉素處理，抑制草莓休眠和促進(jìn)開(kāi)花的時(shí)間為第2、第3序花的花芽分化以后，以早為好。一般在10月底至11月初噴藥，建議用藥濃度為10mg/L，可以使草莓在開(kāi)始收獲時(shí)保持株高為20cm左右，收獲期提前20～30d，產(chǎn)量和品質(zhì)均達不錯的狀態(tài)。

根據王忠和(2007)在山東調查:①在草莓半促成栽培中，于生長(cháng)初期噴布8~10mgL 赤霉素，具有長(cháng)日照效果，可促進(jìn)花芽發(fā)育，使花序提早開(kāi)花；可促進(jìn)葉柄伸長(cháng)，增加立體光合空間；可促進(jìn)花柄伸長(cháng)，有利于授粉及果實(shí)發(fā)育。

②在草促成栽培中，提早保溫和赤霉素處理，均具有抑制休眠的效果，一般于開(kāi)始保溫后噴布1～2次5～10mg/L赤霉素。在2片未展開(kāi)葉期噴第1次，可促進(jìn)幼葉生長(cháng)，防止發(fā)生休眠;在現蕾期酌情噴布第2次，可促進(jìn)花柄伸長(cháng)，有利于授粉受精。在草莓上應用赤霉素時(shí)一定要注意:濃度不宜過(guò)高，用量不宜過(guò)大，每株3～5mL即可，且要噴酒在苗心上;濃度因品種而不同，休眠淺的品種比休眼深的品種、冷地比暖地用少，次數也少，休眠深的品種如杜克拉、寶交早生，可用10mg/kg噴1次，間隔7~10d，依長(cháng)勢再用5mg/kg噴1次;休眠淺的品種如章姬、紅實(shí)美，用濃度5mg/kg噴1次即可(李根兒，2011);在生長(cháng)初期若生長(cháng)正常(即8～10d展開(kāi)1片新葉)，可不必噴布。

第四節促進(jìn)果實(shí)發(fā)育，提高品質(zhì)

1.草莓果實(shí)發(fā)育的激素調控

草莓果實(shí)生長(cháng)發(fā)育呈雙S曲線(xiàn)，即前期生長(cháng)緩慢;中期生長(cháng)發(fā)育緩慢，此期正值瘦果種子的發(fā)育、成熟，在外觀(guān)上觀(guān)測到果實(shí)體積的變化不大;隨后又進(jìn)入迅速發(fā)育增長(cháng)期，這時(shí)主要是細胞體積的増大和內含物的迅速增加(以可溶性糖含量增加為主)，此時(shí)草莓果實(shí)接近成熟(鐘曉紅等，2004）。

草莓果實(shí)是由膨大的花托發(fā)育而成的，種子(即瘦果)則覆蓋在花托外圍，草莓果實(shí)的發(fā)育受生長(cháng)素調節，草莓瘦果在花后第4天即含有生長(cháng)素，而肉質(zhì)花托在花后第11天才有少量的游離生長(cháng)素;瘦果和肉質(zhì)花托中的生長(cháng)素在果實(shí)白色期達到高峰，之后肉質(zhì)花托中的快速下降，而瘦果中的緩慢下降，直到果實(shí)變紅。這說(shuō)明肉質(zhì)花托中的生長(cháng)素來(lái)源于瘦果中，經(jīng)過(guò)代謝轉化，參與調節果實(shí)的發(fā)育過(guò)程(袁海英等，2008)。

在草莓果實(shí)中，發(fā)育后期瘦果提供的生長(cháng)素量的逐新降低是果實(shí)成熟的基礎。將成熟綠色果實(shí)的種子去除則加速了果實(shí)的后熟進(jìn)程；用人工合成的生長(cháng)素類(lèi)萘乙酸處理除去瘦果的綠果膨大期或白果期果實(shí)，則果實(shí)的色澤發(fā)育延遲。此外，用人工合成的生長(cháng)素蔡乙酸處理去種子的草莓果實(shí)，與水處理的對照組相比，前者的果實(shí)后熟進(jìn)程明顯受到抑制。由此也說(shuō)明生長(cháng)素類(lèi)對草莓果實(shí)的成熟起負調控作用。

除生長(cháng)素外，草莓果實(shí)中赤霉素的含量盡管遠低于生長(cháng)素的含量，但兩者在草莓果實(shí)的成熟過(guò)程中也起一定的作用。鐘曉紅等(2004)在研究生長(cháng)素、赤霉素和脫落酸在草莓果實(shí)發(fā)育過(guò)程中的變化進(jìn)程時(shí)表明，生長(cháng)促進(jìn)物質(zhì)(生長(cháng)素、赤霉素)和生長(cháng)抑制物質(zhì)(脫落酸)之間的平衡關(guān)系，調節著(zhù)草莓果實(shí)的生長(cháng)發(fā)育。草莓中的活性在花后第7天達到較高，瘦果中的含量比肉質(zhì)花托高;之后瘦果和肉質(zhì)花托中的水平急劇下降，并一直保持在很低的水平，直至果實(shí)成熟。在組織培養的漿果中，赤霉素會(huì )有助于調控果實(shí)的外形和生長(cháng)，而芐基腺嗦呤則延遲了果實(shí)的成熟達5d之久。白果期及轉色期草莓果實(shí)經(jīng)一定濃度赤霉素處理后，果實(shí)的呼吸速率明顯降低，花青素合成及葉綠素的降解延遲，表明赤霉素對草莓果實(shí)的成熟起抑制作用(袁海英等，2008）。

2.促進(jìn)果實(shí)發(fā)育，改善果實(shí)品質(zhì)的技術(shù)措施

(3)赤霉素 在草莓露地栽培時(shí)，從3月中旬開(kāi)始用10mg/L的赤霉素藥液每隔7d噴灑1次，共噴3次，可增加早期產(chǎn)量和總產(chǎn)量；或在開(kāi)花初期每隔7d噴灑植株1次，可增加產(chǎn)量22.9％，果形呈長(cháng)形，品質(zhì)好。

第五節、貯藏保鮮

1.草莓果實(shí)成熟衰老激素機理

乙烯是目前研究較多的一種調控成熟衰老的植物激素，它作為成熟衰老的啟動(dòng)因子，影響著(zhù)許多相關(guān)基因的轉錄和翻譯。呼吸速率和乙烯釋放速率作為果蔬采后成熟老的熱點(diǎn)研究?jì)热?，一直以?lái)多數集中在躍變型果實(shí)中，而對于非躍變型果實(shí)的研究則較少。有研究表明，非躍變型果實(shí)的采后呼吸速率也呈上升趨勢。用乙烯作用抑制劑1-甲基環(huán)丙烯(1-MCP)處理草莓，可以降低草莓呼吸速率、維持采后草莓果實(shí)的硬度和顏色、抑制苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性、提高了超氧化物岐化酶(SOD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)活性、減緩花青苷和酚類(lèi)物質(zhì)含量的增加，延緩衰老進(jìn)程。但也有研究發(fā)現，在0℃和5℃條件下貯藏的草莓，外源乙烯和1-MCP處理后基本不影響果實(shí)品質(zhì)及其爛速度。史蘭等認為乙烯對草莓成熟衰老的調節作用受到草莓成熟度的影響，1-MCP處理能減緩成熟初期果實(shí)的呼吸作用而對成熟后期的果實(shí)不起作用(程然等，2015)。

在草莓果實(shí)的成熟衰老過(guò)程中，脫落酸(ABA)的生成迅速增長(cháng)，并且用ABA處理后提高了果實(shí)呼吸作用和纖維素酶活性。對于非躍變型果實(shí)而言，ABA可能與成熟的啟動(dòng)有關(guān)。李春麗等研究表明，草莓發(fā)育過(guò)程中瘦果和花托中ABA積累既有同步也有區別，相關(guān)性不顯著(zhù)，而花托中可溶性糖與ABA的相關(guān)性極為顯著(zhù)，表明二者之間可能有著(zhù)密切的關(guān)系。盡管ABA受體及其信號轉導機制的確立較晚，但近年來(lái)脫落酸受體鑒定工作在模式植物上取得了實(shí)質(zhì)性突破。草莓從綠

熟到果實(shí)著(zhù)色啟動(dòng)，ABA受體基因 FaABAR/CHLH表達量呈M形趨勢，ABA和高pH值能促進(jìn) FaABAR/CHLH基因在轉錄水平上的表達，進(jìn)一步證實(shí)了ABA在草莓成熟衰老過(guò)程中的重要作用(程然等，2015)。

2.貯藏保鮮的技術(shù)措施

(1)鈣處理賀軍民(1998)用5％CaCl₂溶液浸草莓果實(shí)5min的結果表明，鈣處理抑制采后軟化作用，能抑制細胞膜脂過(guò)氧化的加劇，維持細胞結構的完整性，可作為草莓保鮮劑。

周緒寶等(2012)對紅顏品種草莓進(jìn)行采前鈣處理，在果實(shí)同時(shí)有幼果期、膨大期和轉色期的階段，用0.5％和0.8％的CaCl₂溶液噴施1次，能夠顯著(zhù)提高果實(shí)硬度，提高草莓貯藏性能和好果率，對可溶性固形物和總酸沒(méi)有顯著(zhù)影響，但0.8％CaCl₂溶液對葉片有一定的灼傷。

本文章內容整理來(lái)源于《植物生長(cháng)調節劑在果樹(shù)上的應用》第三版，內容僅供參考。